El evento más importante que definió la fauna actual de Sudamérica junto a los continuos cambios climáticos durante el Plioceno fue el fenómeno conocido como “GABI”, siglas en inglés del “Gran Intercambio Biótico Americano”.

Sudamérica fue un continente aislado durante la mayor parte del Cenozoico, situación similar a la actual Australia, por lo que durante millones años los mamíferos terrestres sudamericanos evolucionaron de forma independiente respecto del resto de continentes; poseía sus propios géneros, familias y órdenes endémicos (Marshall, 1988). De forma que el contacto con Norteamérica, hace unos 3 Ma de años por medio del Istmo de Panamá, supuso un cambio drástico en la composición faunística de ambos continentes al permitir el movimiento e intercambio de especies, lo que llamamos el Gran Intercambio Biótico Americano (Marshall, 1981).

Multitud de autores desde hace décadas han estudiado este fenómeno debido a los importantes efectos sobre las faunas locales de ambas zonas continentales, en especial los drásticos cambios de la fauna de mamíferos terrestres de Sudamérica. Estudios que a día de hoy muestran el mayor y mejor documentado registro que existe sobre este tipo de fenómenos. El primero que reconoció este gran intercambio faunístico fue Alfred Russel Wallace (1876), pero serían los estudios paleontológicos de muchos otros autores los que permitieron dar luz sobre cuales fueron los patrones de dispersión de las especies. Entre ellos habría que destacar los trabajos de:

• Simpson, G.G. 1940. Mammals and Land Bridges. Journal of the Washington Academy of Sciences, 30: 137-163.
• Patterson, R. & Pascual, R. 1972. The fossil mammal fauna of South America. En: Evolution, Mammals and Southern Continents (eds. Keast, A., Erk, F.C. & Glass, B.). State Univesity of New York Press, Albany.
• Webb, S.D. 1976. Mammalian faunal dynamics of the great American interchange. Paleobiology, 2: 220-234.
• Simpson, G.G. 1980. Splendid Isolation: The Curious History of South American Mammals. Yale University Press, New Haven.
• Marshall L.G. 1981. The Great American Interchange – an invasion induced crisis for South American mammals. En: Biotic Crises in Ecological and Evolutionary Time (ed. Nitecki, M.). Academic Press, New York.
• Marshall L.G., Webb S.D., Sepkoski J.J. & Raup D.M. 1982. Mammalian evolution and the Great American Interchange. Science, 215: 1351-1357.
• Flynn J.J. & Wyss A.R. 1998. Recent advances in South America mammalian paleontology. Trends in Ecology and Evolution, 13: 449-454.

Toda investigación sobre mamíferos sudamericanos debe ir precedida de la lectura y estudio de estos magníficos y detallados trabajos, los cuales nos permiten entender cómo era la fauna Sudamericana antes del Gran Intercambio Biótico Americana; un conjunto de especies autóctonas que interaccionaban de forma puntual con otras especies inmigrantes y que tras la aparición del Istmo de Panamá modificó su estructura biótica hasta obtener un conjunto de especies que en la actualidad en casi un 50% son de origen Norteamericano, descendiente de los emigrantes norteños durante el GABI (Marshall, 1988), ordenes como Carnivora, los ungulados Perissodactyla y Artiodactyla, los lagomorphos, etc.

Estos estudios nombrados anteriormente describen la importancia de los factores tanto bióticos como abióticos en la extinción masiva de la mayoría de las especies autóctonas y el éxito evolutivo de la fauna norteñas en Sudamérica tras el gran intercambio. Pero estos factores abióticos son mucho más decisivos en la evolución de la fauna de mamíferos terrestres de Sudamérica. El estudio de Moreno Bofarull et al. (2008, 2009) explica detalladamente como esos factores fueron promotores directos de la tasa de especiación de unas u otras especies, demostrando no sólo que los cambios climáticos globales provocan la diversidad de las especies, sino que demás procesos macroevolutivos y la historia biogeográfica continental determinan los patrones evolutivos observados en las especies de un continente, en este caso Sudamérica.

Motivos del éxito de las especies norteamericanas, acción de los factores bióticos

Durante el cenozoico, mientras Sudamérica se encontraba aislada del resto de continentes, Norteamérica tomó contacto en múltiples ocasiones con Euroasia por el puente continental de Beringia, de forma que la fauna que conformaba el continente norteño era fruto de antiguos fenómenos de intercambios faunísticos. La aparición del Istmo de Panamá supuso un fenómeno nuevo y desconocido para el continente Sudamericano; entraría en contacto con un influjo de competidores y predadores potenciales (Marshall, 1988) del que no sabía defenderse, lo que le llevó a masivas extinciones y una baja tasa de especiación dentro del continente, (Vrba, 1992), lo que explica que la adaptación de estas especies como inmigrantes en el continente norteaméricano fuera más compleja y menos exitosa que a la inversa.

Importancia del Cambio Climático, acción de los factores abióticos

A finales del Plioceno hace unos 3.5-2.5 Ma comienza un periodo marcado por dos conjuntos de cambios físicos muy importantes; fuertes cambios tectónicos que provocan la emersión del Istmo de Panamá y el enfriamiento Global (Vrba, 1992). Episodios que junto a la gran elevación de los Andes entre los 4.5-2.5 Ma (Marshall et al.,1982) formarían barreras que cambiarían el clima y los patrones de drenaje, influyendo así a la biota local. Coincidiendo con la aparición del Istmo de Panamá y posterior movimiento de especies entre continentes, comenzó el enfriamiento de la Tierra lo que hizo que el bosque tropical redujese su área quedando disjuntos por la zona más ecuatorial del continente Sudamericano, mientras en el resto del continente dominaba el clima de sabana y bosque disperso.

Así el intercambio faunístico entre ambos continentes no fue homogéneo, los inmigrantes norteños tuvieron mayor éxito y una mayor radiación en Sudamérica que a la inversa debido principalmente a las condiciones climatológicas globales, ya que se creó un filtro en el cuál sólo las especies de sabana y ciertas especies generalistas podían cruzar de un continente a otro (Vrba, 1992). Unas condiciones ambientales que provocaron la aparición de ambientes abiertos de sabana desde ambos contenientes, dejando escasas y dispersas zonas boscosas, así sólo los mamíferos mejor adaptados a los hábitats menos forestales podían pasar ese filtro. Desde Norteamérica pasaron muchas especies especialistas de sabana porque en ese hemisferio eran muy abundantes junto a otros muchos generalistas de bioma, mientras que de Sudamérica sólo migraron los generalistas ya que carecían apenas de especies especialistas de sabana. Las consecuencias para la evolución de los distintos órdenes actuales influenciados en parte por este filtro pueden verse en Moreno Bofarull et al. (2008).

El Gran Intercambio Biótico Americano, fue un evento de gran importancia evolutiva en el continente sudamerícano, ya que permitió un movimiento de especies entre ambos continentes que debido a las particulares características del Sudamérica produjo una reestructuración de la fauna de mamíferos terrestres importantísima, definiendo el éxito evolutivo de unas u otras especies a lo largo del tiempo. Un fenómeno ligado sin duda a los factores abióticos que permitieron este proceso y de forma secundaria a los consiguientes factores bióticos de predación y competición entre especies por su nicho ecológico.

Referencias

• Marshall L.G. 1981. The Great American Interchange – an invasion induced crisis for South American mammals. En: Biotic Crises in Ecological and Evolutionary Time (ed. Nitecki, M.). Academic Press, New York.
• Marshall, L.G. 1988. Land Mammals and the Great American Interchange. American Scientist, 76: 380-388.
• Marshall L.G., Webb S.D., Sepkoski J.J. & Raup D.M. 1982. Mammalian evolution and the Great American Interchange. Science, 215: 1351-1357.
• Moreno Bofarull, A., Arias Royo, A., Hernández Fernández, M., Ortiz-Jaureguizar, E. & Morales, J. 2008. Influence of continental history on the ecological specialization and macroevolutionary processes in the mammalian assemblage of South America: differences between small and large mammals. BMC Evolutionary Biology, 8: 97 (doi:10.1186/1471-2148-8-97). (PDF, 1.2 Mb)
• Moreno Bofarull, A., Arias Royo, A., Hernández Fernández, M., Ortiz-Jaureguizar, E. & Morales, J. 2009. Factores macroevolutivos en los mamíferos de América del Sur. Paleolusitana, 1: 297-303. (PDF, 492 kb)
• Vrba, E.S. (1992) Mammals as a key to evolutionary theory. Journal of Mammalogy, 73: 1-15.
• Wallace, A.R. (1876) The Geographical Distribution of Animals: With a Study of the Relations of Living and Extinct Faunas as Elucidating the Past Changes of the Earth's Surface. Harper and brothers, Londres.