Ya hemos hablado en este blog de la aplicación de metodologías filogenéticas para estudiar los patrones de evolución de caracteres en un determinado grupo.  Uno de los aspectos más interesantes de este método es el estudio de la correlación entre dos caracteres mediante su identificación como dependiente e independiente y determinando su orden de aparición (Sillén-Tullberg, 1988; Ortolani, 1999; Ord, 2002). Estos tres trabajos que acabamos de mencionar aplican una aproximación basada en la máxima parsimonia, y los dos últimos, más concretamente, el conocido como test de cambios concentrados, incluido en el software MacClade (Maddison y Maddison, 2002).

Sin embargo, la aplicación de análisis de máxima probabilidad a la reconstrucción de caracteres ha permitido realizar mapeado de caracteres y estudios sobre correlación con una mayor exactitud y veracidad (Pagel, 1994, 1999). El método de máxima probabilidad determina tasas de cambio (probabilidad de cambio) entre estados de un carácter (fig. 1 y fig. 2). Dichas tasas son constantes a lo largo del árbol, pero pueden diferir entre ellas. La probabilidad de cambio de un estado a otro sólo depende del estado existente en cada momento y no de la distribución de los estados en todo el árbol, como ocurre con la parsimonia. Por lo tanto este tipo de reconstrucción tiene en cuenta la longitud de las ramas (la escala temporal) y permite varios cambios a lo largo de una sola rama, algo que no hacía la reconstrucción con máxima parsimonia.

Un ejemplo de esta metodología lo encontramos en el artículo Evolutionary transitions among feeding styles and habitats in ungulates, de Pérez-Barbería y colaboradores. En este trabajo los autores estudian si la evolución de las dietas de diferentes especies de ungulados está correlacionada con los hábitas donde se encuentran.

La metodología consiste en estudiar la probabilidad de dos modelos. Uno en el que los caracteres evolucionen de forma independiente (matriz de fig. 1 para cada uno de los caracteres) o un segundo modelo en el que los caracteres coevolucionan (modelo dependiente, que sigue probabilidades de transición  como las de la matriz de la fig. 2). El modelo que arroje mayor valor de porbabilidad (máxima probabilidad) es el escojido. Una vez que sabemos que existe correlación, el orden de aparición de los estados (para saber qué carácter afecta a qué carácter). Todos estos análisis pueden realizarse con el software BayesTraits.

La conclusión a la que llegan los autores es, primero, que dietas y hábitats están correlacionados, y, segundo, que la evolución desde ancestros ramoneadores y moradores de bosques cerrados hasta pastadores de hábitats abiertos se realiza en tres pasos. Según apuntan los resultados el primer paso fue la aparición de dietas mixtas en hábitats cerrados, más tarde estos grupos radiaron hacia espacios abiertos que fueron apareciendo con el cambio climático gradual que tuvo lugar durante el neógeno. Y finalmente la especialización en estos espacios abiertos dio lugar a las dietas estrictamente pastadoras. De todo esto se concluye que los ecotonos entre espacios cerrados y abiertos fueron fundamental es para la evolución de los ungulados. 

Maddison WP, Maddison DR (2002) MacClade: Analysis of Phylogeny and Character Evolution. Version 4,05. (Sinauer, Sunderland, MA).

Pagel M (1994) Detecting correlated evolution on phylogenies: a general method for the comparative analysis of discrete characters. Proceedings of the Royal Society of London B 255:37-45.

Pagel M (1999) The Maximun Likelihood Approach to Reconstructing Ancestral Character States of Discrete Characters on Phylogenies. Systematic biology 48:612-622.

Pérez-Barbería FJ, Gordon IJ, Nores C (2001) Evolutionary transitions among feeding styles and habitats in ungulates. Evolutionary Ecology Research 3:221-230.

Sillén-Tullberg B (1988) Evolution of gregariousness in aposematic butterfly larvae: a phylogenetic analysis. Evolution; international journal of organic evolution 42:293-305.