Madagascar, la tierra que desafía los patrones evolutivos


By Ana Moreno Bofarull - Posted on 03 Febrero 2010

Existe una isla continental única en la Tierra, considerada una de las zonas más ricas en biodiversidad, Madagascar. Esta isla posee una de las mayores concentraciones de especies endémicas que existe en el planeta y por ello es una de las zonas más amenazadas por la fragilidad de su fauna y flora (Myers et al., 2000; Mittermeier et al., 2005).

El patrón evolutivo de las especies que habitan la isla difiere del resto de continentes, en especial en su biota; el 95% de los reptiles, el 99 % de los anfibios y casi el 100% de los mamíferos (exceptuando a los murciélagos) son endémicos de Madagascar, es decir, son especies que no aparecen en ninguna otra parte del planeta (Yoder & Nowak, 2006). 

Destacan situaciones inusuales dentro de los clados que no se ven en otros lugares del mundo. Por ejemplo, el orden Primates es el grupo de mamíferos más diverso de Madagascar; con más de 80 especies de lemures, posee el 15% del total de primates de todo el planeta, en una superficie actual que no supera el 0.4% de la superficie terrestre  (Thalman, 2006; Yoder & Nowak, 2006). Lo mismo ocurre con el grupo de las ranas; de las 28 familias que habitan en el planeta, 3 están en Madagascar, y con unas 300 especies endémicas de la isla conforman el 4% del total que existen en el globo (Yoder & Nowak, 2006; Wollenberg et al., 2008). También destaca la gran diversidad que encontramos en el grupo de los camaleones, única en el planeta. Por otro lado, no encontramos ninguna especie de salamandra. 

¿Qué fuerza induce la existencia de estos patrones? ¿Cómo llegaron las especies actuales a Madagascar? ¿Qué fenómeno provoca el elevado nivel de endemismo en esta isla? Anne D. Yoder se hace estas preguntas y en sus estudios intenta encontrar los patrones de distribución que inducen esta biodiversidad. Uno de sus últimos y más interesantes trabajos sobre esta isla continental es;

Este trabajo estudia tanto la historia biogeográfica de Madagascar, revisando los fenómenos que indujeron la llegada de las distintas especies en la isla, como la filogenia molecular de los clados malgaches, la cual nos indica el verdadero origen de las especies y el parentesco que pudiesen tener con otros grupos de zonas continentales vecinas. Dos tipos de análisis complementarios que son fundamentales para la mejor comprensión de los resultados.

El nivel de endemismo de las especies actuales de Madagascar ¿se debe a un proceso fragmentación de continentes que conlleva un fenómeno de vicarianza? ¿o bien es debida a la llegada aleatoria de balsas de vegetación con especies terrestres asociadas? 

La historia biogeográfica nos informa desde cuándo estuvo aislada Madagascar respecto a otras masas continentales; se separó de África hace 165 Millones de años (Ma) y de la India hace 88 Ma (Mouchaty et al., 2000; Masters et al., 2006). Mientras, los análisis filogenéticos de los fósiles y los clados actuales nos permite conocer las edades de las distintas especies malgaches (Yoder et al., 2003; Poux et al., 2005, 2008). El trabajo de Yoder y Nowak muestra un modelo muy interesante que refleja los orígenes de grupos endémicos de plantas, invertebrados y vertebrados a lo largo del tiempo, para conocer inicialmente si aparecieron en un periodo de vicarianza o bien se debe a un fenómeno de dispersión oceánica aleatoria y gradual en el tiempo. 

Tanto la flora como los invertebrados aumentan de forma exponencial la frecuencia de originaciones en torno a los 88 Ma, mientras que en los vertebrados ese ascenso es menos acentuado en ese periodo y más gradual a lo largo del tiempo. Es decir, los dos primeros grupos malgaches comienzan su radiación durante la separación de Madagascar frente a la India y los antiguos pasos hacia la Antártida y Sudamérica hace 85-88 Ma. Esto pudo influir en la especiación y el endemismo de sus clados (sin descartar en ningún caso la posterior llegada de un gran número de especies de forma aleatoria a través de balsas oceánicas). Sin embargo, los vertebrados difieren de este modelo. Si nos fijamos en los mamíferos terrestres no voladores, formado por cuatro órdenes (Primates, Afrosoricida, Carnivora y Rodentia), los estudios filogenéticos revelan que los cuatro grupos llegaron a esta isla continental en diferentes períodos de tiempo y no antes de los 70 Ma; esto indica que cada clado es consecuencia de una única colonización accidental, con la consiguiente radiación y neoendemismo dentro de la isla (Poux et al., 2005).

Dicho todo esto, lo más curioso de los posteriores estudios filogenéticos sobre el origen de estos clados malgaches, es que un número muy importante de clados tienen un grupo hermano de origen africano (Yoder et al., 2003; Poux et al., 2005), tanto en plantas e invertebrados como vertebrados. Además, hay claros indicios de dispersión adicional de clados malgaches durante el Cenozoico; es decir, muchas de las especies actuales en Madagascar son inmigrantes de origen africano y que a través de balsas de vegetación consiguieron llegar a esta isla continental.

¿Vicarianza o dispersión aleatoria? Parece que la segunda opción cobra fuerza en la mayoría de las especies malgaches, pero cuanto más detallados y ricos en información y resultados son los estudios (como el de Yoder y Nowak), más difusa parece la idea acerca del origen profundo del elevado endemismo de las especies malgaches, sin dar lugar aún a ningún patrón evolutivo concreto sobre este fenómeno.

Terminando con la frase que nos da la bienvenida a la página web de Anne D. Yoder, queda la puerta abierta a nuevas investigaciones sobre esta fascinante isla:

"The biogeographic origins of the modern terrestrial and freshwater vertebrate fauna of Madagascar remain one of the greatest mysteries of natural history" (Krause et al. 1997)


Referencias
  • Masters, J.C., de Wit, M.J. & Asher, R.J. 2006. Reconciling the Origins of Africa, India and Madagascar with Vertebrate Dispersal Scenarios. Folia Primatologica, 77: 399-418.
  • Mittermeir, R. Hawkins, F. Rajaobelina, S. & Langrand, O. 2005. Wilderness Conservation in a Biodiversity Hotspot. International Journal of Wilderness, 11 (3): 42-46.
  • Mouchaty, S.K., Gullberg, A., Janke, A. & Arnason, U. 2000. Phylogenetic position of the Tenrecs (Mammalia: Tenrecidaae) of Madagascar based on analysis of the complete mitochondrial genome sequence of Echinops telfairi. Zoologica Scripta, 29: 307-317.
  • Myers, N., Mittermeler, R.A., Mittermeler, C.G., da Fonseca, G.A.B. & Kent, J. 2000. Biodiversity hotpots for conservation priorities. Nature, 403: 853-858.  
  • Poux, C., Madsen, O., Marquard, E., Vieites, D.R., de Jong, W.W. & Vences, M. 2005. Asynchronous colonization of Madagascar by the four endemic clades of primates, tenrecs, carnivores, and rodents as inferred from nuclear genes. Systematic Biology, 54: 719-730.
  • Poux C., Madsen, O., Glos, J., de Jong, WW. & Vences, M. 2008. Molecular phylogeny and divergence times of Malagasy tenrecs: influence of data partitioning and taxon sampling on dating analyses. BMC Evolutionary Biology, 8: 102.
  • Thalmann, U. 2006. Lemurs - Ambassadors for Madagascar. Madagascar Conservation & Development, 1: 4-8.
  • Wollenberg, K.C., Vieites, D.R., van der Meijden, A., Glaw, F., Cannatella, D.C. & Vences, M. 2008. Patterns of endemism and species richness in malagasy cophyline frogs support a key role of mountainous areas for speciation. Evolution, 62: 1890-1907.
  • Yoder, A.D., Burns, M.M., Zehr, S., Delefosse, T., Veron, G., Goodman, S.M. & Flynn, J.J. 2003. Single origin of Malagasy carnivora from an African ancestor. Nature, 421: 734-737.
  • Yoder A.D. & Heckman, K.L. 2006. Mouse Lemur Phylogeography Revises a Model of Ecogeographic Constraint in Madagascar. En: Primate Biogeography: progress and prospect (J. Fleagle & S.M. Lehman, eds.), pp. 255-268. Springer, New York.
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