Que una especie tenga más éxito evolutivo respecto a otra, o que una línea fenotípica y/o genotípica de un clado perdure a lo largo del tiempo han sido temas de gran interés y de estudio por toda la comunidad científica.

David Jablonski, paleontólogo de la Universidad de Chicago, centra sus estudios en el origen y el destino de los linajes y su adaptación al medio utilizando para ello tanto organismos vivos como fósiles. En uno de sus últimos trabajos:

• Jablonski, D. 2008. Species Selection: Theory and Data. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics, 39: 501-524.

revisa los diferentes estudios sobre la selección de especies a diferentes niveles, muchos de ellos centrados en estudios paleontológicos que utilizan análisis de filogenia comparativa, macroecología y conservación. En ellos se presentan variedad de modelos de selección de especies, mostrando las semejanzas, divergencias y paralelismos en base a este tema e incluso dejando al descubierto cantidad de lagunas que aún permanecen ocultas ante todos nosotros.

Diferencias entre Selección Natural y Selección de Especies

Cuando se habla de selección a nivel evolutivo, podemos irnos directamente y sin pensar a la idea propuesta por Charles Darwin en su teoría de la Evolución conocida como "Selección Natural". Un concepto que definía por primera vez las diferencias genotípicas que existían en los individuos de una población debido a una reproducción diferencial. De forma que cambios bruscos en el entorno promovían diferencias en la supervivencia y éxito reproductor de algunos individuos de la población, cuyas características se transmitían a lo largo de nuevas generaciones, diferenciando a las poblaciones en nuevas especies.

Sin embargo, hablar de selección desde una perspectiva más amplia, pasando del individuo al nivel de la especie, requiere un estudio más complejo y detallado que aún se sigue investigando. El término "Selección de Especies" indica el origen diferencial o persistente entre las especies dentro de su entorno (Lloyd & Gould, 1993). Jablonski explica como este tipo de estudios no deben centrarse en los cambios de la frecuencia alélica que definen los rasgos de un individuo como su color de ojos, el pelaje o el tamaño de sus cuernos. Un estudio de selección de especies investiga la frecuencia de esos rasgos entre los clados (¿cuántas especies tienen cuernos?), el destino de esos rasgos a lo largo del tiempo (¿cuánto durarán los cuernos, en términos evolutivos?) y las tasas de extinción y origen de especie y clado (¿por qué los cuernos crecen y menguan?, y ¿por qué estos cuernos determinan la dinámica evolutiva de alguna forma?), incluso que estén asociados a otros muchos rasgos.

Otro gran investigador y biólogo teórico, Stephen J. Gould, es uno de los mayores defensores de la selección de especies y la teoría jerárquica de la evolución, en la cuál se estudian unidades evolutivas distintas del organismo, pasando a niveles superiores, como especies y clado (Gould, 2002). De esta manera se deja atrás la idea de que la evolución está dirigida exclusivamente por mecanismos microevolutivos. Esto no significa que los procesos a nivel de organismo no tienen importancia, por supuesto que la tienen, pero sugiere que los efectos a gran escala también entran en la ecuación de los patrones evolutivos, de forma que los procesos macroevolutivos deben ser tenidos muy en cuenta en estos estudios.

Cuando hablamos de selección de especies estamos hablando de la tasa de aparición o extinción (emergent fitness) de una especie dentro de un clado (Lloyd & Gould, 1993). Jablonski clasifica un gran número de estudios en dos grupos diferentes: aquellos que estudian rasgos característicos a nivel de especie (rango geográfico, estructura y tamaño poblacional, organización social, estructura genética..) o bien rasgos característicos a nivel de organismo (tamaño corporal, reproducción sexual, efectos alélicos...). Existen dos caracteres evolutivos a nivel de especie mejor estudiados que otros; el rango geográfico (Kreft et al., 2006; Jablonski, 2003; Rosenfield, 2002) y la especialización biómica (Hernández Fernández & Vrba 2005; Moreno Bofarull et al., 2008), los cuales se determinan por la distribución global de los individuos más que por los movimientos individuales de los organismos que lo conforman. Los estudios que trabajan con estos caracteres a nivel de especie nos muestran cómo los efectos de los procesos macroevolutivos, los cambios climáticos, los movimientos tectónicos o la historia biogeográficas del continente, modifican su estructura cambiando las tasas de extinción y especiación de las especies. Este tipo de estudios nos permiten analizar los procesos que han hecho que unas especies hayan perdurado a lo largo del tiempo y otras, sin embargo, se hayan extinguido.

Leyendo este interesante trabajo que nos ofrece Jablonski se observa que debemos buscar de forma más eficaz el por qué unas especies se extinguen más que otras y así reconocer los fenómenos que lo producen y cuantificar sus efectos. Se debe buscar un nuevo enfoque, pensar estudios más completos donde se integren datos paleontológicos y neontológicos para un conjunto individual de clados. Los datos neontológicos nos proporcionan un amplio rango de caracteres nuevos para analizar que no vemos en los fósiles. Debemos extender y trabajar con esta idea en investigaciones futuras para conseguir nueva información en este campo que aunque no lo parezca sigue siendo muy desconocido.


Referencias

• Gould, S.J. 2002. The Structure of Evolutionary Theory. Harvard University Press.
• Hernández Fernández, M. & Vrba, E.S. 2005. Macroevolutionary processes and biomic specialization: testing the resource-use hypothesis. Evolutionary Ecology, 19: 199-219.
• Jablonski, D. 2007. Scale and hierarchy in macroevolution. Palaeontology, 50: 87-109.
• Jablonski, D. & Roy, K. 2003. Geographic range and speciation in fossil and living molluscs. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 270: 401-406.
• Kreft, H., Sommer, J.H. & Barthlott, W. 2006. The significance of geographic range size for spatial diversity patterns in Neotropical palms. Ecography, 29: 21-30.  
• Lloyd, E.A. & Gould, S.J. 1993. Species selection on variability. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 90: 595-599.
• Moreno Bofarull, A., Arias Royo, A., Hernández Fernández, M., Ortíz-Jaureguizar, E. & Morales, J. 2008. Influence of continental history on the ecological specialization and macroevolutionary processes in the mammalian assemblage of South America: differences between small and large mammals. BMC Evolutionary Biology, 8 (97): 1-18.