Señal filogenética y conservadurismo filogenético del nicho*

Posted on 16. Mar, 2010 by singerstone

Inspirado por el post de mi compañera Ana de hace unas semanas sobre nichos ecológicos voy a meterme con un tema un tanto peliagudo. Peliagudo porque voy a intentar dar una idea global sobre dos de las suposiciones más comunes en los trabajos de ecología y evolución. Para ello voy a basarme en la maravillosa revisión que se da en el trabajo:

 
  • Losos, J.B. 2008. Phylogenetic niche conservatism, phylogenetic signal and the relationship between phylogenetic relatedness and ecological similarity among species. Ecology Letters, 11: 995-1003.

Muchos autores emplean los términos señal filogenética y conservadurismo de nicho indistintamente. Si bien guardan cierta similitud, es importante empezar por distinguirlos. Se habla de señal filogenética cuando un carácter fenotípico evoluciona siguiendo un modelo browniano, en el que la cantidad de cambio es pequeña y se produce en una dirección al azar. De esta forma, la cantidad de cambio será proporcional al tiempo evolutivo transcurrido, y, por tanto, cuanto más emparentadas estén dos especies, menor será el tiempo desde su divergencia, y menor se espera que sea la diferencia en dicho carácter. Por otro lado, el conservadurismo filogenético de nicho (PNC en sus acrónimo inglés) queda patente cuando un factor hace que dos o más especies próximas presenten un carácter ecológico en un grado de similitud superior a lo esperado si se ajustara a un modelo browniano de evolución. Por lo tanto, la presencia de señal filogenética es necesaria pero no suficiente para demostrar el PNC; sin embargo, la ausencia de la primera es suficiente para descartar el segundo.

Diferentes autores han propuesto razones que expliquen la existencia de PNC. Harvey y Pagel (2001) propusieron dos. La primera muestra un escenario en el que un espacio ecológico vacío se llena durante la proliferación de uno o varios grupos por las especies más parecidas ecológicamente. Una vez allí instalados se produce una diversificación que produce especies diferentes. El segundo fenómeno vendría a estabilizar esa situación, ya que todos los espacios ecológicos ya estarían llenos y otras especies simpátridas mejor adaptadas a papeles ecológicos del ecosistema impedirían que las primeras saliesen de su nicho. A esto se le da el nombre de selección estabilizadora (a mí me gusta llamarlo la teoría del hoyo). Otros autores (Wiens y Graham 2005) añaden factores genéticos a estas dos razones. La limitación del flujo génico y la escasa variablilidad genética han sido propuestos también como elementos estabilizadores que impiden la flexibilidad que podría sacar a las poblaciones del hoyo.

Aunque se ha documentado el PNC en algunos casos, bien es cierto que la naturaleza está llena de grupos que demuestran una gran variabilidad ecológica. En mamíferos, por ejemplo, conocemos la amplia adaptabilidad climática que presentan félidos y rumiantes. También sabemos que grandes cambios evolutivos como la adaptación a la vida acuática en tetrápodos o la aparición de linajes de árboles en climas templados a partir de ancestros tropicales se han dado repetidas veces. La conclusión es que no se puede afirmar la universalidad de ambos procesos. Cierto es que puede darse para algunos caracteres ecológicos en determinados grupos, pero nada más. Se me ocurre un ejemplo que me toca de cerca. Todos los rumiantes son herbívoros, y tienen una serie de sinapomorfías (entre ellas una dentición muy derivada) que han potenciado y a la vez limitado su historia, lo hacen ahora y lo seguirán haciendo en el futuro. Podríamos decir que la dieta y los caracteres morfológicos que la favorecen/determinan/limitan tienen una fuerte señal filogenética. Y seguramente si se estudiara el clado Ruminantia en el contexto filogenético de todas las especies de mamíferos, incluso podríamos hablar de PNC, ya que estadísticamente es raro que de 200 especies ni una sola (¡pero es que ni una!) es carnívora (que seguramente alguna habría si la dieta siguiera un modelo de evolución browniana y así se distribuyera a lo largo de toda la filogenia de los mamíferos). Lo que ha ocurrido es que los rumiantes se han encasillado (dietéticamente en este caso), ya que hay muchos otros grupos muy especializados que ocupan todo el abanico de roles ecológicos, que los representan también muy bien porque también se han encasillado (como Antonio Resines)  y que no les dejan salir del hoyo (¿veis como se debería llamar teoría del hoyo?). Sin embargo, pese al encorsetamiento ecológico (un sinónimo como otro cualquiera para el PNC) de la dieta de los rumiantes, este grupo presenta una enorme flexibilidad climática, lejos de la señal filogenética y del PNC. En un mundo paralelo en el que la evolución de los mamíferos hubiera sido diferente, quién sabe; igual los rumiantes nunca hubieran salido de sus dominios tropicales y algunas familias presentarían omnivorismo facultativo. Pero entonces los rumiantes no serían rumiantes y los guepardos no comerían gacelas.


* Nota pedante: Mucho he dado vueltas a la traducción de phylogenetic niche conservatism al castellano. El término conservatism literalmente se traduce como conservadurismo, si bien esta palabra está tan ligada al contexto político que de primeras nos chirría al hablar de ecología. No obstante, el hecho de que quien acuñara el término utilizara conservatism refleja su intención de darle la connotación de conservador, en el sentido de reacio al cambio. Creo que la otra opción de traducción (conservación de nicho) no porta ese sentido de algo ecológicamente recalcitrante.


Referencias